能量动力学分析

一、营养动态学说

   Lindeman（1942）在美国明尼苏达州的塞达波格湖进行了开拓性的研究工作。他对湖泊生态系统中能量关系进行了深入调查和研究。Lindeman设计的经典营养动态简图表示了能量沿湖泊食物链流动的简要形式。这是一幅经典营养关系的定性描述。Lindeman在《生态学的营养动态概说》一文中指出，生态系统营养动态的基本过程就是能量从生态系统的这一部分转移至另一部分的过程。因此生产者是生态系统的能量基础。

   Lindeman将生态系统中各类生物按其在营养关系中所处位置的不同划分为若干营养阶层。Lindeman根据营养动态理论，美国塞达波格湖生态系统的能量流动（据Lindeman 1942）[单位cal/（cm²·年）]表明，进入该生态系统的太阳辐射能为5.0*10⁵J/（cm²·年），除去未吸收的辐射能5.0*10⁵J/（cm²·年）外，总初级生产量为465.7J/（cm²·年）。总初级生产量中能量的21%用于呼吸的为97.9J/（cm²·年），被分解的12.6J/（cm²·年），还有293J/（cm²·年）不能利用。剩下63J/（cm²·年）作为下一营养级植食动物的食物而被利用。

   美国塞达波格湖生态系统的能量流动（据Lindeman 1942）[单位cal/（cm²·年）]可以看到，植食动物阶层也和总初级生产量类似，除分为呼吸、分解、未利用等部分外，余下13J/（cm²·年）被食肉动物消化、吸收。

   食肉动物阶层约有7.5J/（cm²·年）的能量用于呼吸代谢。食肉动物呼吸消耗远比生产者或者初级消费者要高，这是一个显著的特点。其能量利用率亦较植食动物高。

   Lindeman研究的结果表明，当太阳辐射能进入生态系统后。首先，为生产者所吸收的辐射能即成为总输入的能量。在通过植食动物、肉食动物等营养阶层时，能量在流动中有了转化。从总的看，这种能量流动和转化情况完全符合热力学第一定律和第二定律。

二、陆地、河流和沼泽生态系统的能量流动

   golley（1960）在美国密执安的弃耕地研究了能量流动的情况（弃耕地中的一个食物链的能流[单位：4.18J*10³/（hm²·年）]（仿祝廷成等 1983））。生产者主要是早熟禾（Poa compressa），植食动物是田鼠（microtus pennsylvanicus），主要食鼠动物为鼬，即黄鼠狼（mustela rixosa）。从这一较为简单的食物链可以看到：生产者用于本身消耗的呼吸量（R），占总生产量的15%，净生产量（P_N）占85%；而田鼠和鼬的R占总摄食量的70%和83%。只有2%_~3%的同化能量用于生长和繁殖后代。这是恒温动物能量分配上的特点。每一营养级所利用的能量与前一营养级所提供的可供利用的能量相比是很少的。例如：田鼠只利用了植物净生产力的0.5%（99.5%未被利用），而鼬也只利用了田鼠生产量的35%。鼬积累的能量仅仅是早熟禾光合作用固定能量的1/440000。

   H.T.Odum（1957）在美国佛罗里达对银泉（Silver Spring）进行了能流分析工作（银泉生态系统的能流[kcal/（hm²·年）]（引自H.T.Odum 1957））。银泉中的优势生产者是一种有花植物慈姑（Sagittaria lorata）、卵形藻（Cocconeis placentula）、颗粒直链藻（melosira granulata）、小舟形藻（Navicula minima）及少量金鱼藻（Ceratophyllum demersum）、眼子菜（Potamogeton illinoeinsis）和单胞藻类。植食动物是一些鱼类（mugil cephalus、Lepomis microphus和L. punctata）、甲壳类（Paleomonetes paludosus）、腹足类（Pomacea paludosa，Viviparus georagianus）以及昆虫的幼虫。食肉动物中有食蚁鱼（gambusia affinis）、两栖螈（Amphiuma sp.）、蛙类（Rana）、鸟类（Ardea等属）、水螅（Hydra）和昆虫等。二级食肉动物有弓鳍鱼（Amia calva）、黑鲈（micropterus salmoides）和密河鳖（Alligator mississipiensis）。此外，还有以动植物残体为生的细菌和一种小虾（Procambarus fallax）。

   银泉生态系统的能流[kcal/（hm²·年）]（引自H.T.Odum 1957）表明，在一年中，每平方米水面能接受1.72*10⁹J的太阳辐射能，生产者将8.71*10⁷J的能量固定为总生产量，其效率相当于入射总能量的1.2%。植物的呼吸作用为5.01*10⁷J/（m²·年），所以其净生产量是3.70*10⁷J/（m²·年）。草食动物每年每平方米可把6.18*10⁶J转为自身组织，呼吸作用消耗7.9*10⁶J。肉食动物每年每平方米有3.0*10⁵J的净生产力，呼吸作用消耗1.4*10⁶J。

   从银泉生态系统的能流分析中可以得出这样的结论：从生产者到草食动物的能量转化效率低于从草食动物到肉食动物的能量转化效率。贮藏在肉食动物中的能量只是入射日光能的一个极小的比例！

   J.m.Teal（1962）在美国佐治亚海涂湿地生态系统是以碎屑食物链为主的类型（以碎屑食物链为主的湿地生态系统[4.18J*10³/（m²·年）]（引自Teal 1962））。其中，生产者主要是大米草（Spartina alteriflora），此外还有一些藻类。细菌是初级生产量的主要消耗者，它们大约消耗掉大米草净生产量的95%。其次才是植食性昆虫。藻类的净生产远低于大米草，它们与细菌一起为蟹和线虫等动物所利用。二级消费者有捕食性蜘蛛、昆虫和鸟类等。

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——摘自科学出版社·蔡晓明编著·《生态系统生态学》·第二篇 生态系统功能·第八章 第六节