生态系统的物种流动——动物的迁移

发布时间:2021/4/6,浏览人次:3393

动物的迁移


   动物是靠主动和自身习性进行扩散和移动,统称为迁移(migration)。不过昆虫的迁移被称为迁飞;鱼类的迁移为洄游,而鸟类、哺乳类的迁移为迁徙。
   全球而言,一年四季动物都处于活跃的扩散、迁移之中,在空中或在地面;在江河或在海洋都积极而频繁地活动和迁移,给南北半球各类生态系统以巨大活力。


一、昆虫迁飞

   昆虫中广泛存在着迁飞物种:蝗虫、蜻蜓、蝶类、蛾类、蚜虫、椿象、瓢虫和食蚜蝇等。近年来,对昆虫迁飞的意义又有了新的认识。把迁飞看作昆虫生活史中一个重要的特征。
   粘虫(mythimna separata)属鳞翅目夜蛾科,它是我国农业生产上的一大害虫。过去“来无影、去无踪”,农民称之为“神虫”。建国后我国科学工作者艰苦努力,通过陆地追踪、海面捕蛾、标志释放和雷达观测等多种途径揭示其迁飞规律:一年中主要有4次迁飞,跨度达20多个纬度,形成5次发生区。虫源集中于广东、广西、福建、江西和湖南等。

   昆虫的迁飞已进化为主要靠风运载的一种形式。Rainey (1977)研究证明:在非洲一批批蝗群是依靠顺风飞行最终达到新的繁殖地带。顺风飞行意味着向着风的辐合带。风的辐合是降雨的必要条件。蝗虫多栖息在干旱地区,但其卵期发育则需要游离的土壤水分。顺风飞行的行为使蝗群利用了大气环流的动能去开拓雨后短暂的植被生境。这就是物种长期适应进化的结果。Kennedy强调指出的:“我们应该把这些迁飞昆虫比作一个顺流而下的独木舟舵手,而不是随波逐流的碎木片”。


二、对虾洄游

   有些虾类是海域生态系统中洄游种类。中国海域已知虾类300余种(1991年),中国对虾(Penaeus orientalis)为温带水域物种,分布北限为41°00'N。中国对虾具有长距离洄游的特点,在一年的生命周期中出现三次洄游,即越冬洄游、生殖洄游和索饵洄游。

   晚秋季节,渤海海域受大风、寒潮影响,每年11月中、下旬,对虾个体逐渐汇集成虾群,陆续游出渤海海峡,于11月末,12月初绕过成山头,沿黄海中部的南向和东南向水深60m左右的海沟南下。经过长距离洄游的对虾到达了越冬场所,在黄海的中南部(33°00'~36°00'N,122°00'~125°00'E),水深60~80m的海区越冬。
   越冬的虾群随着天气转暖和水温的回升,每年的3月中旬有一支虾群向西北方向转移。4月中、下旬分别到达海州湾、胶州湾和青岛附近沿岸。对虾主群于4月上、中旬穿过渤海海峡附近4℃左右的低温区后,才进入水温较高的渤海并于4月下旬分别游至海湾诸河口附近产卵。产卵活动在夜间进行。天气骤变起风都能刺激,引起对虾集中产卵。
   对虾在两次洄游中还有索饵洄游。对虾是一种广食性虾类,食物组成因生长发育阶段和分布的海域而异。 
   对虾是我国海域生态系统中迁移洄游的重要物种。它在一生中迁移的时间是很长的,要经过往返2000余公里的长途洄游。

三、鱼类洄游

   海洋中鱼类大多数都有洄游行为,根据产卵和洄游路线可分带鱼、中华鲟和鳗鲡等三类洄游性鱼类。
   (1)带鱼(Trichiurus haumela)是近海洄游性鱼类,我国产量最高的经济鱼类(罗秉征 1991)。据统计中国海域共有鱼类1707种(1987年),兼收并蓄了热带、亚热带和暖温带一些种类。带鱼是属暖水性鱼类,分布于水深100m以下的中国近海,南至北部湾,北至渤海。
   带鱼在春季栖息在30°00'N以南,124°00'E以东济州岛附近越冬鱼群,纷纷游动,向黄海、渤海和东海进行生殖洄游。产卵场几乎遍布我国整个近海海域。
   一支越冬带鱼鱼群向黄海的海洲湾及乳山湾洄游,产卵期为5~6月。另外一支越冬带鱼鱼群继续北上,分别游向辽东湾、莱州湾及渤海湾进行产卵,生殖期为6~7月。

   东海是带鱼鱼群集中的海域,鱼群密集,产卵场区广阔。春季来临之际,栖息外海的越冬鱼群开始向近海移动,并向北部进行洄游,5、6月份主要产卵场在鱼山、大陈近海和舟山近海。生殖后带鱼群在长江口近海索饵。另一部分鱼群可继续往北进行索饵洄游,有的年份可到青岛外海,与黄渤海的鱼群混群索饵。带鱼摄食种类很多。黄渤海带鱼摄食8类54种,东海带鱼摄食19类84种。以鱼类为主。
   秋末冬初开始越冬洄游鱼群先离开渤海与分布在黄海海域的鱼群汇合,在山东半岛东南海域逐渐形成密集鱼群,随着海水温度的下降,鱼群离开黄海,开始往南洄游,在嵊山附近海域形成带鱼中心渔场。随着水温的继续下降,鱼群继续南下或游向外海越冬。
   南下鱼群经浙江的大陈、洞头、南北麂山列岛海域,沿着30~50m等深线进入福建中部海域,途径崇武外海继续南游,约在1月上旬可抵达福建南部海域,部分鱼群可能继续游向广东近海越冬。
   (2)中华鲟(Acipenser sinensis)是溯河产卵洄游鱼类。在江河出生,生活在大江和近海中,洄游于咸淡水之间的鱼类。还有多种鲑鱼,包括大麻哈鱼(Oncorhynchus keta)等。中华的故乡是中国,它分布于太平洋西北及中国海南以东到黄渤海等海区和珠江、钱塘江、黄河、长江等河流。中华是我国一级保护动物。雄鱼9~19龄,雕鱼16~25龄。
   成熟中华于每年9月下旬至11月上旬,成群结队溯江而上,在江河上游进行繁殖。有的鱼群从东海进入长江,溯江而上,到四川重庆以上江段的深潭和金沙江下游水流湍急处繁殖后代。存活下来的后代又顺江而游,流入大海。入海的小鱼在海洋里生活了10多个年头,长大成熟后,它们就仍然游入江中,近2000km不迷路,又返回到长江上游水域中繁殖后代。
   (3)鳗鲡(Anguilla japonica)是降河性产卵洄游鱼类。鳗鲡仅分布在中国、日本、朝鲜和越南北部,我国北起鸭绿江、南至海南省,几乎遍布所有江河湖泊。

   平时生活在淡水内,在生殖时沿江河顺流而下,进入深海中产卵。它们在达到性成熟时,多在江河口聚集成大群,然后游向深海进行产卵。为一次性产卵,孵化后一年鳗苗开始从江河河口溯河而上,进入适宜的淡水水域生长。

四、鸟类迁徙

   鸟类具有飞行的翅膀,在生态系统中是特别活跃。大多数鸟类随着季节的变化相聚集群,过着迁移性生活。那些终年留居在出生地而不迁徙的鸟称为留鸟(resident)如喜鹊(Pica pica)、麻雀(Passer montanus)等,都是几乎不离开巢区(home range)。有的鸟类,如煤山雀(Parus ater)、普通䴓(Sitta europaea)在出巢后离开生殖区,在分布区迁移,其特点是主要依食物为转移,无一定越冬地,这一类称为漂泊鸟(drifter)。
   在出生营巢地与越冬地之间进行周期性更替移居的鸟类称为候鸟(visitor)。依据其居留的不同情况,又分为:夏季在我国境内繁殖,秋季离开我国到南方温暖的地区过冬的鸟称为夏候鸟(summer visitor)如黄鹂(Oriolus chinensis)及部分家燕(Hirundo rustica);冬季在我国境内越冬,春暖时离开我国到北部地区繁殖,秋季又回到我国境内的鸟类称为冬候鸟(winter visitor),如鸬鹚(Phalacrocorax carbo)和部分雁。只是在春季北移、秋季南迁时旅经我国,在我国境内没有越冬和繁殖地的鸟类称为旅鸟(traveler),如鸻(Charadriidae)、鹬(Scolopacidae)等。由于某些偶然原因,如狂风、天气骤变等,使之漂离栖息地到达异地的鸟类称为迷鸟(straggler)如在北京曾发现过埃及雁(Alopochen aegyptiaca)。应该指出的是,上述划分都是相对的。因为同一种鸟因地区而异,或为留鸟、旅鸟或为候鸟。如黑卷尾(Dicrurus macrocercus)在云南、海南等地为留鸟,在长江及华北一带是为候鸟。
   鸟类具有鲜明的季节性迁移习性,一般生态环境变化越大的地区,留鸟越少,旅鸟和候鸟也就越多;相反亦然。鸟类迁徙的距离差异很大,从数公里以至数千公里。
   北极燕鸥(Sterna paradisaea)以其远行而称著。它们繁殖于欧洲、亚洲、北美洲的极地部分,秋季却飞越重洋,至南极浮冰上越冬,航程近18000km。至少有一只飞行达2500km。近年用雷达测定候鸟的迁飞速度每小时慢的为18km,快的可达93km。迁徙队形因种而异。鸿雁(Anser tygnoides)迁徙时,常结成上百只的大群。大天鹅(Cygnus cygnus)南迁时,以家族为单位结成10~20只小群活动。
   H. Weigold报道,苍头燕雀(Fringilla coelebs)、云雀(Alauda arvensis)和隼在黑尔戈兰岛进行秋季迁徙时,首先从幼鸟开始,继之雌鸟,最后才是雄鸟。我国青岛观测鹰类秋季迁徙,也是幼鸟先迁,成鸟晚迁。春季雄鸟迁来常常早于雌鸟,尤其是鸣禽,雄鸟要占领域,迎接雌鸟配对,给生态系统带来了春的气息。如灰头鵐(Emberiza spodocephala)雄鸟早于雌鸟7~10天到达繁殖地。有的鸟,如红尾伯劳(Lanius cristatus)是雌鸟和雄鸟同时到达繁殖地。
   鸟类迁徒时间因种类而异,白天迁徙的是大多数猛禽,如鹰、等。绝大多数候鸟,如食虫鸟、食谷鸟、涉禽和多种鸭类都在夜间迁徙,有利于躲避天敌的袭击,白天得以从容觅食。少数鸟类是昼夜兼程,如风头麦鸡(Vanellus vanellus)、金(Pluvialis dominica)和灰椋鸟(Sturnus cineraceus)等。
   我国多种多样的生态系统为鸟类的生息繁衍提供了良好的生态环境。我国有鸟1186种,占世界鸟类种数的13.1% (1994),是各国中拥有鸟类最多的国家。我国候鸟迁徙的途径主要有两条路线:一条自我国南部沿海各省,沿海岸线向北飞往长江流域,一部分鸟类沿长江及其支流到达内地,部分鸟类继续沿海向北飞到山东半岛、河北或渡海到辽东半岛,有的飞抵松花江及黑龙江流域,有的飞至西伯利亚。另一条路线自南洋群岛、我国台湾到日本、朝鲜,再到我国东北境内。
   根据鸟类分布、迁徙途径等,我国可划分为三个鸟类主要迁徙区:①东部候鸟迁徙区,有东北地区,华北东部的候鸟。它们常是沿海岸向南迁至华中区、华南区,有的还迁到东南亚各国、澳大利亚等地越冬。②中部候鸟迁徒区,有内蒙古东部、中部草原,华北西部地区及陕西地区等的候鸟。冬季常会沿太行山、吕梁山,越过秦岭和大巴山区进入四川盆地和沿东部经大巴山东部迁向华中区或更南的地区越冬。③西部候鸟迁徙区,有内蒙古西部干旱草原、甘肃、青海、宁夏等地干旱或荒漠、半荒漠草原地带和高原草甸草原等生境中繁殖的夏候鸟。它们迁徙常沿阿尼玛卿、巴颜喀拉、邛崃山等山脉向南沿横断山脉至四川盆地西部、云贵高原,有的甚至迁到印度半岛越冬。20世纪90年代末,西部鸟类迁徒又有了新的进展。这是借助于气象**的监测摄像技术,通过在鹤身上安装的**平面转发仪成功揭示了鹤类迁徙的准确路线:春天它们从湿热的印度半岛飞越喜玛拉雅山脉,部分在巴音布鲁克草原筑巢繁衍;部分继续北行至蒙古高原。秋天它们再沿原路返回。
   现以我国扎龙自然保护区为例说明一个生态系统鸟类迁徙的动态。
   春季迁入的时间从3月开始,一直到5月末,入迁前后持续2个月之久,夏候鸟和旅鸟中最早出现的是鹤类、鹭类、䴙䴘类以及部分鵐类。3月份在扎龙地区迁来的有丹顶鹤(grus japonensis)、苍鹭(Ardea cinerea)、大麻
(Botaurus stellaris)、白枕鹤(grus vipio)、白琵鹭(Platalea leucordia)、草鹭(Ardea purpurea )、凤头麦鸡(Vanellus cinereus)、小䴙䴘(Podiceps ruficollis)、班嘴鸭(Anas poecilorhyncha zonorhywcha)、绿头鸭(Anas platyrhynchos)、三道眉草鵐(Emberiza ciocides)和金翅雀(Carduelis sinica)。

   4月份是进入鸟类迁徙的盛期,从3月末至4月,大批鸭类,凤头䴙䴘(Podiceps cristatus)、灰鹡鸰(motacilla cinerea)、鸥、伯劳、鸫、鹰和隼迁入。4月末和5月初,黄腰柳莺(Phylloscopu proregulus)、大苇莺(Acrocephalus arundinaceus)开始迁入。最晚迁入的是杜鹃科(Cuculidae)、黄鹂科(Oriolidae)和鹟科(muscicapidae)的一些鸟类。
   鸟类在秋季9月份开始迁出。以杜鹃科鸟类最早,9月初迁出。普通鸬鹚(Phalacrocorax carbo)10月份迁走;大麻(Botaurus stellaris)、斑嘴鸭和绿头鸭等9月末,10月初迁出;红头潜鸭(Aythya ferina)、中华秋沙鸭(mergus squamatus)等。10月初天空仍有迁出的天鹅和雁群。10月末,11月初,水面上还可见到骨顶鸡(Fulica atra)。
   近年来,我国鸟类生态学家对鸟类活动研究又有新的发现:鸟类的游荡与集群,有人称巢后游荡为鸟类特殊的迁徙形式——中间迁徙。
   游荡(nomadism)是鸟类在繁殖地与非繁殖地之间的运行。游荡多发生在繁殖期后,一般不超过物种的分布区。人们发现,无论是候鸟还是留鸟,大多数具有巢后游荡习性。往往聚集成大的群体,这对鸟类,尤其是候鸟具有重要的意义。


五、高鼻羚羊迁徙

   高鼻羚羊(Saiga tatarica)又名大鼻羚羊,是高度适应于严酷荒漠条件下生存的动物。广泛分布于我国准噶尔盆地以及内蒙古自治区的西部和伏尔加河下游、哈萨克斯坦。它以快速奔跑而著称。最高时速可达80km,即使是刚出生5~6天的幼羚奔跑的时速也可达30~50km。为了寻找水源和食物,一两天内可奔跑数百公里。
   高鼻羚羊的鼻子膨大并且有柔软可活动的肉质,可加热吸入的空气使之变得更湿润,有灵敏的嗅觉,为我国一级保护动物。高鼻羚羊的迁徒与水和食物资源密切相关。主要取食植物约有10~15种。最重要的有冰草、雀麦、羊茅和针茅等及各种藜科植物、蒿属和地衣等。高鼻羚羊喜集群游荡,幼羊随群活动。一年中有三次较大的迁徙:①春天产仔期的集群。先是组成5~6只至20~30只的群体,然后又集结成大群。通常从3月开始到4月底它们便逐渐向北迁移进入夏季草场,迁移达250~400km。②夏季迁移,常取决于水和牧场资源条件。干旱年份夏季集群现象明显,它们迁移到食物和水源较丰富的地区,在湿润年份,整个夏季都呆在越冬地点,只在局部干旱时才迁往有雨水的地方。③秋季活动和迁移,秋天是它们的交配季节。雄羚羊占有一定领域,通常与5~15头雌羚羊结成一群。迁移通常于9月底到10月初开始逐渐向南迁,移动到过冬区域。

   高鼻羚羊种群和格局变化较大。这是因为它们成熟快、寿命较短的原因。初生幼仔性比为1:1,随时间的变化常常是雄羚羊先死,进入冬季成年种群中雄性个体仅占10%~15%,在重灾年更少,仅占3%~5%。由于荒漠生态系统环境的严酷,雄羚羊大量死亡,种群以母羚羊为主体。


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——摘自科学出版社·蔡晓明编著·《生态系统生态学》·第二篇 生态系统功能·第七章 第五节

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