生态系统发育的特点

   R.H.may(1979)曾指出：“所谓生态系统的进化，不过是生态系统中诸物种的共同进化，使得某一特定地区的物种总数、相对密度及当地食物网的综合结构出现了引人注目的各种形式。”may强调了生物物种在生态系统进化中的意义。
   生态系统的发育表明，它是一个动态系统(dynamic system)，生态系统的动态包含着演替和进化两个方面，生态系统的进化是指系统在长的时间尺度上的变化。它是地质、气候等外部环境的长期变迁的作用，是外部的因素影响，是异源过程(allogenic process)；生物群落新物种的形成和出现所引起的内部变化的作用是内部的力量，是自源过程(autogenic process)。二者的共同作用的结果。一般来说，生态系统发育进化的总趋势是复杂性和有序性的增加，对物理环境控制或内部稳定性的加大，以及对外界干扰达到最小的影响。生态系统演替是指系统在短的时间尺度上的变化，它发生在一个短期内，从其建立初期的不稳定状态，通过系统内部自调控而逐步达到一个相对稳定的状态。
   margalef(1968)从整体论观点出发，强调群落和生态系统在功能方面共同的特征，发展了关于群落演替过程的理论。E.P.Odum(1969)曾总结生态系统发育过程中群落演替的结构和功能重要特征变化，实际上群落演替是生态系统发育的主要部分。生态系统从幼期到成熟期的过程，往往是结构趋于复杂、多样性增加、功能完善和稳定性增加，现将生态系统发育过程中主要特征变化归纳如下。
1.群落结构的特征
   生态系统演替过程中，群落多样性增加，某一物种占绝对优势的情况减少，物种均匀性增大。
   食物联系也发生了变化，幼期的食物链结构简单，多是直线状的，随后发展成为立体式网络结构。这种复杂的结构，使它对物理环境的干扰具有较强的抵抗力。
2.能量动力学的特征
   幼期的生态系统生产量明显超过呼吸量，呈积累状态，P/R>1可称为自养演替(autotrophic succession)，如R＞P，可称为异养演替(heterotrophic succession)；而成熟期的生态系统生产与呼吸处于相对稳定状态，P/R≌1。总生产量与现存生物量之比(P/B)也是呈幼期高而成熟期低的趋势。

3.营养物质循环的特征

   主要营养物质N、P、K等的生物地球化学循环，在生态系统发育过程中，趋向于更加封闭。在幼期生态系统内外间的交换是频繁而快速的，随着生态系统的发育逐渐形成完善而复杂的网络，具有较大的独立性，保持营养物质的功能加大，输入量和输出量接近平衡。

   有机物质和生化物质多样性的增加在生态系统的发育中往往具有重要的生态学意义。生物在进化过程中生产出的许多有机物质和生化物质除了本身积累一部分外，更重要的是通过多种代谢途径，向大气、水、土壤等环境中输出，由此对周围环境产生深远而巨大的影响。

4.稳定性的特征

   生态系统幼期常处于物种数少而不拥挤，具有较高负荷潜力的空间。所以，r-对策的生物有较大生存的可能性。到生态系统成熟期，情况相反，此时系统接近于平衡的（饱和）状态，适宜于繁殖潜力低、竞争能力强的k-对策的生物。因此，量的生产时幼期生态系统的特征，而质的改善和提高是成熟期生态系统的对策。成熟期生态系统内的生物之间、生物与物理环境之间的联系更加紧密，保持营养物质的能力较高，对外界干扰的抵抗力增大。此时，生态系统基本上处于自我维持的稳定状态。

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——摘自科学出版社·蔡晓明编著·《生态系统生态学》·第四篇 生态系统演化和管理·第十九章 第一节