淡水生态系统

一、淡水生态系统分布和基本特点

   在地球上散布着大小、方圆、深浅不一的淡水水域，面积共约4500万km²，只占水域面积的2%_~3%。虽然淡水水面不大，但是自古以来，人类傍水而居，世代相传。它在整个生物圈中占有重要地位。
   淡水生态系统(freshwater ecosystem)的基本特点概括如下：

   ①淡水生态系统的生产者是藻类和水草，藻类和水草体内的有机物质中所含的C、N、P等主要营养元素，一般都有一个较稳定的比例：按重量计，C：N：P为41：7.2：1；按原子数计为106：16：1。也就是说，藻类和水草在光合作用过程中，每生成100g的干有机物，就要消耗1g的磷，7.2g的氮和41g的碳。

   ②淡水中的消费者有以藻类和水草为食的一级消费者浮游动物和鲢鱼(Hypophthalmichthys molitrix)、草鱼(Ctenopharyngodon idellus)等鱼类。

   ③由于水域的影响，太阳辐射减弱。当太阳辐射水体时，红外线在最上层的几厘米处便被吸收掉。紫外线可透过上部十几厘米或几米的水层。可见光可透过较深的水层。水体中辐射强度的变化，主要决定于光照的强度和性质、水面太阳被反射的量、水的深度。淡水生态系统的生产力一般比陆地低。
   淡水环境可以划分为静水(lentic water)和流水(lotic water)两类。

二、静水生态系统

   静水生态系统(lentic ecosystem)是指那些水的流动和更换很缓慢的水域，如湖泊、池塘和水库等。
   1、静水生态系统的基本特征(以湖泊为重点加以说明)
   (1)界限明显。一般说湖泊、池塘的边界明显，远比陆地生态系统易于划定，在能量流、物质流过程中属于半封闭状态，所以，常作为生态系统功能研究之用。
   (2)面积较小。世界湖泊主要分布在北半球的温带和近北极地区，除了少数湖泊具有很大的面积(如苏必利尔湖、维尔多利亚湖)或深度(如贝加尔湖、坦噶尼喀湖)之外，大多数都是规模较小的湖泊。我国湖泊面积在500km²以上的并不多，绝大多数湖的面积均不足50km²。按照湖泊的成因不同，可以分为构造湖、火山湖、河成湖、风成湖、海湾湖等。不同成因的湖泊其轮廓是不同的，它们各自都具有不同的形态。
   (3)湖泊的分层现象。北温带湖泊存在的热分层现象非常明显。湖泊水的表层为湖上层(epilimnion)，底层是为湖下层(hypolimnion)，两层之间形成一个温度急剧变化的层次，为变温层(thermocline)。湖泊系统的温度和含氧量的功能，随地区和季节而变动，以温带地区湖泊为例，春季气温升高，湖水解冻后，水的各层温度平均都在4℃，其含氧量除表面略高和底部略低外，均接近13ml/L。当季节进入夏季，湖面吸收热量，湖上层温度上升，可达25℃左右，但这时湖下层温度仍保持在4℃，而在上、下层之间的变温层的温度则不断发生急剧变化。
   当从夏季转入秋季，湖上层温度下降，直至表层与深水层温度相等，最终湖下层与湖上层的温度倒转过来。当温度继续下降到冰点，湖上层水温反比湖下层水温低。这时，湖上层有一层冰覆盖在下层温度的上面。这种生态系统内部的循环有明显的规律。
   (4)水量变化较大。湖泊水位变化的主要原因是进出湖泊水量的变化。生态调查常依据湖泊水位的年变化，多定为3次取样。我国一年中最高水位常出现在多雨的7_~9月，称丰水期；而最低水位常出现在少雨的冬季，称枯水期。水位变幅大，湖泊的面积和水量的变化就大，常出现：“枯水一线，洪水一片”的自然景象。
   (5)演替、发育缓慢。淡水生态系统发育的基本模式，是从贫营养到富营养和由水体到陆地。
   2、静水生物群落
   以湖泊为代表的静水生物群落具有成带现象的特征，可以按区域划分为三个明显的带：沿岸带、敞水带和深水带生物群落。

   (1)沿岸带生物群落(community in littoral zone)：这一带是光线能透射到的浅水区。
   1)生产者：沿岸的生产者主要有两大类：有根的或底栖植物和浮游或漂浮植物。
   沿岸带内典型的有根水生植物形成同心圆带并随着水的深度而变化，一个类群取代另一个类群，顺序为：挺水植物带—漂叶植物带—沉水植物带。
   挺水植物(emergent macrophyte)主要是有根植物。光合作用的大部分叶面伸出在水面之上。如芦苇(Phragmites communis)、莲( Nelumbo nucifera)和藨(Scirpus)等。
   漂浮植物(floating-leaved macrophyte)中的植物叶子掩蔽在水面上。如睡莲(Nymphaes tetragona)和菱(Trapa bispinosa)。
   沉水植物(submergent macrophyte)是些有根或固生的植物，它们完全或主要是沉在水中。如眼子菜( Potamogeton)、金鱼藻(Ceratophyllum)和)苦草(Vallisneria)等。
   沿岸带的无根生产者由许多藻类组成，主要类型是硅藻、绿藻和蓝藻。其中有些种类是完全漂浮性的，而另一些种类，则附着于有根植物或者和有根植物有密切的联系。

   2)消费者：沿岸带的动物种类较多，所有淡水中有代表性的动物门都分布于这一带。附生生物类型中，一般有池塘螺类、蜉蝣和蜻蜓稚虫、轮虫、扁虫、苔藓虫、水螅等。

   自游生物(necton)中种类和数量较多的是昆虫纲的昆虫：龙虱(Dytiscus)是水中的强悍者，常捕食小鱼，吸其体液。蝎蝽(Nepidae)用镰刀形的前足来捕捉水中小生物。仰泳蝽(Notonectidae)亦是肉食者。而牙虫(Hydrophilidae)、沼梭科(Haliplidae)甲虫和划蝽(Corixidae)至少有一部分是草食性或腐食性的。两栖类脊椎动物蛙、龟、水蛇等亦是沿岸带的主要成员。鱼类则是沿岸带和敞水带的优势类群。
   水中的浮游动物一般数量较大，浮性较差的甲壳类，在不主动游泳、活动时，它们的附肢常缠附在植物上或栖息于底部。沿岸带常见浮游动物的种类有溞属、介形类(Ostracoda)以及轮虫等。
   (2)敞水带生物群落(community in the limnetic zone）。开阔水面的浮游植物生产者主要是硅藻、绿藻和蓝藻。大多数种类是微小的，它们每个单位面积的生产量有时超过了有根植物。这些类群中有许多具有突起或其他漂浮的适应性。这一带浮游植物种群数量具有明显的季节性变化。

   浮游动物由少数几类动物组成，但其个体数量相当多。桡足类(Copepada)、枝角类(Cladoceran)和轮虫类(Rotifer)在其中占重要位置。我国人工经营的水体中，鱼类(鲢和鳙)已成为优势种群。
   (3)深水带生物群落(community in the profundal zone)。这一水区基本上没有光线，生物主要从沿岸带和湖沼带获取食物。深水带生物群落主要由水和淤泥中间的细菌、真菌和无脊椎动物组成。主要无脊椎动物有摇蚊(Chironomus)的幼虫、环节动物颤蚓(Tubificids)、小型蛤类和幽蚁(Chaoborus)幼虫等。这些生物都有在缺氧环境下生活的能力。

三、流水生态系统

   流水生态系统(lotic ecosystem)是指那些水流流动湍急和流动较大的江河、溪涧和水渠等，贮水量大约占内陆水体总水量的0.5%。
   流水生态系统主要特点有三：
   (1)水流不停。这是流水生态系统的基本特征。河流中不同部分和不同时间水流有很大的差异。同时，河流的不同部分(上、下游等)也分布着不同的生物。
   (2)陆一水交换。河流的陆水连接表面的比例大。就是说，河流与周围的陆地有较多的联系。河流、溪涧等形成了一个较为开放的生态系统，成为联系陆地和海洋生态系统的纽带。
   (3)氧气丰富。由于水经常处于流动状态，又因为河流深度小，和空气接触的面积大，致使河流中经常含有丰富的氧气。因而，河流生物对氧的需求较高。
   流水生物群落一般分为两个主要类型：急流生物群落和缓流生物群落。在流水生态系统中河底的质地，如沙土、黏土、砾石等对于生物群落的性质、优势种和种群的密度等影响较大。
   急流生物群落是河流的典型生物代表，它们一般都具有流线型的身体，以使在流水中产生最小的摩擦力；或者许多急流动物具有非常扁平的身体，使它们能在石下和缝隙中得到栖息。此外，它们还有其他一些适应性：
   (1)持久地附着在固定的物体上。如附着的绿藻、刚毛藻(Cladaphora)、有壳和硅藻铺满河底的表面。少数动物是固着生活的，如淡水海绵(Spongia)以及把壳和石块粘在一起的石蚕。
   (2)具有钩和吸盘等附着器，以使它们能紧附在物体的表面。如双翅目的蚋(Simulium)和网蚊(Blepharocera)的幼虫。蚋不仅有吸盘，而且还有丝线缠住。
   (3)粘着的下表面。如扁形动物涡虫(Turbellaria)等动物能以它们粘着的下表面贴附在河底石块的表面。
   (4)趋触性。有些河流动物具有使身体紧贴其他物体表面的行为。如河流中石蝇幼虫在水中总是和树枝、石块或其他任何物体接触。如果没有可利用的物体，它们就彼此抱附在一起。

四、淡水生态系统的能量流和生产力

   淡水生态系统中的能量流动，是通过牧食食物链和碎屑食物链共同实现的。但是，在不同的水域中，这两类能量流动线路所起的作用有明显的差别。通常，大型溯泊和水库中以牧食食物链为主，而碎屑食物链在水生高等植物繁茂的水体中起主导作用，约有90%的初级生产量是通过碎屑线路被利用的。Sorokin (1978)报道了前苏联达利湖(Dalnea lake)的能流情况。
   淡水生态系统的初级生产力决定于水体的营养状况、光照强度及其他环境条件，其生产力水平依水体的类型、地理分布和发育年龄而有很大的差别。据iBP的广泛调查表明，世界湖泊总初级生产量为2093kJ/(m^2·年)，(北极湖)_~41868kJ/(m^2·年)(某些热带湖泊)。
   淡水生态系统中所有消费者的同化过程，构成次级生产量。据前苏联统计的10个湖泊和2个水库的资料表明：细菌分解占初级生产量的20%_~78%。前苏联中部地带湖泊和水库中细菌的年产量约在每平方米几十克到几百克之间。
   微型浮游动物和底栖动物的次级生产量在水域的生产过程中也具有极大的作用。浮游原生动物的年产量达142351.2J/m²，其他浮游动物总年产量为184219J/m²。轮虫的年产量一般低于原生动物，前苏联中部地带湖泊和水库中约为每平方米几十克。
   在温带底栖动物的现存生产量平均为0.1_~13.0g/m²，产量一般随水深而降低，沿岸带常高于深水带。底栖动物的生产量通常仅为浮游动物的1/5_~1/10。
   鱼类生产量通常每平方米有几十克。温带静水水体在单种种群占优势时，鱼类年生产量多为1_~20g/m²。有些河流生产量可达50g/m²。但按单位水容积计算，河流多低于静水。热带区域因生长期较长，鱼类生产量都较高，有些水域的生产量可达每平方米几百克（Chapman 1969)。

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——摘自科学出版社·蔡晓明编著·《生态系统生态学》·第三篇 自然生态系统·第十八章 第一节